神经元

神经元学说

通常一般体细胞的大小只有微米量级,而有时神经元细胞的轴突就能达到数米。
早期甲醛浸泡使大脑样品变硬从而切片。现在通常将其冷冻用切片机切片。
早期染色,Nissl使用碱性染料染出了锥形结构:尼氏小体;后来高尔基使用铬酸银溶液成功将神经细胞全貌染色成功,并建立学说:神经元像血管一样彼此贯通。
Cajal:神经元之间的连接是相互接触而非相互贯通。

  1. 神经元结构

    1. dendrite:树突
    2. Axon:轴突
    3. Myelin Sheath:髓鞘
    4. Ranvier‘s Node:郎飞氏结
    5. Axon hillock:轴丘[1]
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  2. 神经元分类:

    1. 按神经突分类
      1. 多极细胞
      2. 双极细胞
      3. 单极细胞
      4. 假单极细胞
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    2. 按功能分类
      1. 感觉神经元
      2. 运动神经元
      3. 局部中间神经元
      4. 投射中间神经元
      5. 神经内分泌细胞
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    3. 按照连接分类
      1. 中间神经元
      2. ……
    4. 按照神经递质分类
      1. 胆碱能神经元
      2. ……
    5. ……
  3. 神经元的骨架结构(cytoskeleton)

    1. 微管(microtubule):沿神经突起纵向平行排列,由微管蛋白二聚体(Tublin dimer)以螺旋链的方式聚合而形成的管状结构,驱动蛋白(Kinesin)、动力蛋白(Dynein)等相关蛋白可与之结合在其上分别进行顺向和逆向的物质运输。
    2. 微丝(microfilament):由两股细链盘绕而成,每股链都是肌动蛋白的聚合物。肌动蛋白是所有类型的细胞(包括神经元)中含量最丰富白质之一,它参与细胞形状的改变。肌纤蛋白丝在肌肉收缩的机制中起了关键作用,跟微管一样,肌纤蛋白微丝不断地装配和解聚,该过程受到神经元内信号调节。微丝遍布于神经元,在神经突起中更多。除了像微管一样沿着神经突起中心延伸,微丝还跟膜紧密联系在一起,它们通过纤维蛋白的网状结构锚定在膜上,后者像蜘蛛网一样衬在胞膜内。
    3. 神经丝(neurofilament):存在于身体的每个细胞中,一般称为中间丝,但在神经中被称为神经丝,同样沿神经突起纵向平行排列。在不同组织中其结构存在微妙差别。例如,人类的头发,中间丝角蛋白,互相盘绕成了头发。神经丝与机体骨架中的骨头和韧带最相似,神经丝由类似于香肠链的许多亚单位组成。每个亚单位的内部结构由三条蛋白质链互相盘绕而成。与微管、微丝不同的是,这些链由单独的蛋白分子组成,每个蛋白分子都盘绕成弹簧一样紧凑的结构。这种结构使得神经丝具有较强的机械强度。
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  4. 轴突

    1. 主要用于传出信号
    2. 轴突从轴丘出发逐渐变细形成轴突主干的起始阶段,轴突上不同的膜蛋白使得信号得以长距离传递。
    3. 轴突的长度在1mm-1m之间不等,并可以存在分支,这些分支称为轴突侧支。特别的,某些轴突侧支会返回与产生轴突的细胞或者临近细胞的树突连接,这样的轴突侧枝被称为返回侧支。
    4. 不同生物的轴突粗细也可以有较大不同,人的轴突在1-25 µm之间,而枪乌贼的轴突可 达1 mm,即神经冲动沿轴突传递的速度决定于轴突的直径。轴突越粗,冲动传导越快。
    5. 轴突的主干部分不含有粗面内质网,但含有许多核糖体和线粒体,他们由微管上的动力蛋白等运输。
  1. 树突和树突棘

    1. 主要用于接受信号,一个神经元可以有多个树突支。
    2. 基树突和顶树突
    3. 树突棘的形态多样:丝状、蒂状、细脖子大头状、蘑菇状……
    4. 树突和树突棘的发育不良可以引起较为严重的认知损伤,同样的,树突和树突棘发育良好可以变“聪明”。
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  2. 突触

    1. 轴突末端和树突(棘)或者胞体接触的部分。
    2. 化学突触和电突触
      1. 化学突触:
        1. 不存在微管
        2. 含有大量线粒体
        3. 含有大量的膜质小泡,称为突触囊泡(Synaptic vesicle),直径约为50nm,其内含有神经递质,囊泡表面含有大量蛋白质。可由钙离子介导囊泡与突触前膜的融合。囊泡与突触前膜的融合方式有两种假说:1. 完全融合-回收囊泡说;2. kiss and run 假说:即部分融合随即关闭离开。
      2. 电突触:
        1. 大量存在于非脊椎动物体,在脊椎动物体中的含量较低。
        2. 突触间隙远小于化学突触,突触前膜与突触后膜由离子通道链接,电信号可直接由上游传至下游(当然,反过来也可以,但是不对称:不同方向信号衰减程度不同。)
        3. 信号传递速率远快于化学突触。
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  3. 神经元的多态性
    神经元的形态多种多样……


  1. 轴丘(Axon hillock):是指神经元中细胞体靠近轴突的区域、紧邻轴突初始段(initial segment)。轴丘区域含有较多的电压门控钠离子通道,该区域也含有一定量的尼氏体(粗面内质网)。 ↩︎