神经元
神经元学说
通常一般体细胞的大小只有微米量级,而有时神经元细胞的轴突就能达到数米。
早期甲醛浸泡使大脑样品变硬从而切片。现在通常将其冷冻用切片机切片。
早期染色,Nissl使用碱性染料染出了锥形结构:尼氏小体;后来高尔基使用铬酸银溶液成功将神经细胞全貌染色成功,并建立学说:神经元像血管一样彼此贯通。
Cajal:神经元之间的连接是相互接触而非相互贯通。
-
神经元结构
- dendrite:树突
- Axon:轴突
- Myelin Sheath:髓鞘
- Ranvier‘s Node:郎飞氏结
- Axon hillock:轴丘[1]
-
神经元分类:
- 按神经突分类
- 多极细胞
- 双极细胞
- 单极细胞
- 假单极细胞
- 按功能分类
- 感觉神经元
- 运动神经元
- 局部中间神经元
- 投射中间神经元
- 神经内分泌细胞
- 按照连接分类
- 中间神经元
- ……
- 按照神经递质分类
- 胆碱能神经元
- ……
- ……
- 按神经突分类
-
神经元的骨架结构(cytoskeleton)
- 微管(microtubule):沿神经突起纵向平行排列,由微管蛋白二聚体(Tublin dimer)以螺旋链的方式聚合而形成的管状结构,驱动蛋白(Kinesin)、动力蛋白(Dynein)等相关蛋白可与之结合在其上分别进行顺向和逆向的物质运输。
- 微丝(microfilament):由两股细链盘绕而成,每股链都是肌动蛋白的聚合物。肌动蛋白是所有类型的细胞(包括神经元)中含量最丰富白质之一,它参与细胞形状的改变。肌纤蛋白丝在肌肉收缩的机制中起了关键作用,跟微管一样,肌纤蛋白微丝不断地装配和解聚,该过程受到神经元内信号调节。微丝遍布于神经元,在神经突起中更多。除了像微管一样沿着神经突起中心延伸,微丝还跟膜紧密联系在一起,它们通过纤维蛋白的网状结构锚定在膜上,后者像蜘蛛网一样衬在胞膜内。
- 神经丝(neurofilament):存在于身体的每个细胞中,一般称为中间丝,但在神经中被称为神经丝,同样沿神经突起纵向平行排列。在不同组织中其结构存在微妙差别。例如,人类的头发,中间丝角蛋白,互相盘绕成了头发。神经丝与机体骨架中的骨头和韧带最相似,神经丝由类似于香肠链的许多亚单位组成。每个亚单位的内部结构由三条蛋白质链互相盘绕而成。与微管、微丝不同的是,这些链由单独的蛋白分子组成,每个蛋白分子都盘绕成弹簧一样紧凑的结构。这种结构使得神经丝具有较强的机械强度。
-
轴突
- 主要用于传出信号
- 轴突从轴丘出发逐渐变细形成轴突主干的起始阶段,轴突上不同的膜蛋白使得信号得以长距离传递。
- 轴突的长度在1mm-1m之间不等,并可以存在分支,这些分支称为轴突侧支。特别的,某些轴突侧支会返回与产生轴突的细胞或者临近细胞的树突连接,这样的轴突侧枝被称为返回侧支。
- 不同生物的轴突粗细也可以有较大不同,人的轴突在1-25 µm之间,而枪乌贼的轴突可 达1 mm,即神经冲动沿轴突传递的速度决定于轴突的直径。轴突越粗,冲动传导越快。
- 轴突的主干部分不含有粗面内质网,但含有许多核糖体和线粒体,他们由微管上的动力蛋白等运输。
跨突触追踪
利用一些物质跨突触传递的特性可以很好的对神经元之间的链接进行研究。
- 特异性辣根过氧化物酶(HRP):可以被轴突末端特异性吸收并传递至胞体,可以利用相关化学反应使其显色从而在切片上观察到轴突-胞体的走向。
- 放射性同位素(radioactive):使用放射性同位素可以使单个神经元的胞体、轴突、树突都显示出来。在一些以氨基酸作为神经递质的神经元中可以将放射性氨基酸释放到突触间隙并与突触后膜特异性结合从而标记下游的神经元。
- 口腔疱疹病毒:从口唇处的轴突末梢进入,然后被转运 回胞体。通常这种病毒保持休眠状态,一旦身体或情 感处于应激状态,病毒就开始复制并返回到神经元末 梢产生剧痛。
- 狂犬病毒:也由皮肤上的轴突末梢通过逆向运输进入神 经系统。但是这种病毒一进入胞体就疯狂复制,杀死 其宿主神经元。然后这种病毒被神经系统中其他神经 元摄取,这个过程被不断重复,直到感染者死亡。
-
树突和树突棘
-
突触
- 轴突末端和树突(棘)或者胞体接触的部分。
- 化学突触和电突触
- 化学突触:
- 不存在微管
- 含有大量线粒体
- 含有大量的膜质小泡,称为突触囊泡(Synaptic vesicle),直径约为50nm,其内含有神经递质,囊泡表面含有大量蛋白质。可由钙离子介导囊泡与突触前膜的融合。囊泡与突触前膜的融合方式有两种假说:1. 完全融合-回收囊泡说;2. kiss and run 假说:即部分融合随即关闭离开。
- 电突触:
- 大量存在于非脊椎动物体,在脊椎动物体中的含量较低。
- 突触间隙远小于化学突触,突触前膜与突触后膜由离子通道链接,电信号可直接由上游传至下游(当然,反过来也可以,但是不对称:不同方向信号衰减程度不同。)
- 信号传递速率远快于化学突触。
- 化学突触:
-
神经元的多态性
神经元的形态多种多样……
轴丘(Axon hillock):是指神经元中细胞体靠近轴突的区域、紧邻轴突初始段(initial segment)。轴丘区域含有较多的电压门控钠离子通道,该区域也含有一定量的尼氏体(粗面内质网)。 ↩︎